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Article publié en 2014.
Auteur : François DROUET.
Photographies : François DROUET.
Tous droits réservés.

La fleur du Jujubier

(Ziziphus jujuba Mill.)

La floraison du Jujubier (Ziziphus jujuba Mill.) est  peu visible, non spectaculaire. Les fleurs, de couleur jaune pale verdâtre, sont très petites (environ un demi-centimètre de diamètre).
 

Ziziphus jujuba Mill. : floraison.
(cultivar tortueux 'So').
 

Doit-on pour autant qualifier cette floraison d'insignifiante, comme le font la plupart des auteurs en traitant du Jujubier ? Peut-être, si l'on ne considère que l'effet d'ensemble sur l'arbre. Mais, si l'on regarde de plus près, ce que l'on voit n'a rien d'insignifiant... Les boutons floraux, de couleur verte, sont disposés en groupes à l'aisselle de chaque feuille. Dans chacun des groupes, le nombre de boutons est variable (de 2 à 8, selon mes observations, que je ne prétends pas exhaustives. Shengrui Yao, assistante à l'université du Nouveau Mexique a compté jusqu'à 13 boutons par inflorescence).
 

Ziziphus jujuba Mill. : rameau fleuri.
(cultivar tortueux 'So').
 

Si l'on regarde de plus près, les fleurs se dévoilent.
 

Ziziphus jujuba Mill. : fleurs et boutons floraux.
(rameau tortueux du cultivar 'So').
 

Effectuons un zoom sur deux fleurs pour mieux les voir.
 

Ziziphus jujuba Mill. : zoom sur deux fleurs.
(rameau tortueux du cultivar 'So').
 

Lors de mon observation, je n'ai aperçu qu'une seule fleur ouverte par groupe car c'était le début de la floraison. C'est le bouton floral central qui s'ouvre le premier, et il a été observé que les boutons extérieurs peuvent ne commencer à s'ouvrir qu'une à deux semaines plus tard. La floraison est très échelonnée, plusieurs semaines pouvant séparer certaines fleurs du même groupe de boutons floraux.
 

Ziziphus jujuba Mill. : fleur au sein d'un groupe de boutons floraux.
 

Vue de près, la fleur est belle dans sa simplicité.
 

Ziziphus jujuba Mill. : détail d'une fleur.
 

J'observe un calice composé de cinq sépales larges. Entre deux sépales, au-dessus de leur point de jonction, je remarque un pétale étroit, soit cinq pétales au total. A la base de chaque pétale, se trouve implantée une étamine, composée d'un filet assez épais et d'une anthère brun clair. Je compte donc cinq étamines. Le centre de la fleur est constitué par un disque intrastaminal assez épais, au milieu duquel je peux voir deux stigmates. Ceux-ci sont portés par un style bifide assez court. Je note que la fleur est complète (hermaphrodite).

En étudiant de près la floraison, j'ai fait une curieuse observation. J'ai remarqué qu'il existe deux types de fleur : des fleurs unicolores, entièrement jaune verdâtre, et des fleurs bicolores, pourvues d'un disque intrastaminal jaune citron, tranchant nettement avec la couleur d'ensemble de la fleur.
 

Ziziphus jujuba Mill. : certaines fleurs sont bicolores (disque central jaune citron).
(rameau tortueux du cultivar 'So').

Ziziphus jujuba Mill. : détail d'une fleur bicolore (disque central jaune citron).
 

Ne sachant pas expliquer la présence de deux types de fleur (unicolores et bicolores), j'ai consulté la bibliographie spécialisée en ma possession et effectué des recherches approfondies sur Internet. La littérature botanique ne relève pas ce point. Le disque intrastaminal est décrit, mais rien n'est dit sur sa couleur. La littérature scientifique américaine traitant de l'utilisation du Jujubier comme plante mellifère apporte la précision que le disque intrastaminal est puissamment nectarifère. Quand les fleurs de Jujubier sécrètent le nectar, il a été observé jusqu'à 18 familles d'insectes sur celles-ci.

Dans le nectar, le taux de sucre est de l'ordre de 40 % et le sucrose est majoritaire. Le nectar contient un alkaloïde quelque peu toxique pour les abeilles, provoquant un trouble spécifique ("date flower disease"). L'abeille reste malgré tout le principal pollinisateur du Jujubier, des expériences ayant montré que les mouches ne sont pas en mesure d'effectuer le transport du pollen, du fait de leur conformation.

Pour essayer d'éclaircir le mystère des deux couleurs observées pour le disque intrastaminal, j'ai dû approfondir la biologie florale de Ziziphus jujuba Mill. A la date de rédaction du présent article, aucune information sur le sujet n'est présente sur l'Internet en français. On y trouve seulement quelques informations sommaires sur la biologie florale du Jujubier tropical (Ziziphus mauritiana Lam.).

En parcourant le Web en anglais, j'ai obtenu un peu plus d'informations (mais parcellaires et difficiles à trouver). Et surtout, très peu de sources fournissent des informations de première main émanant des observateurs eux-mêmes, accompagnées de photographies et/ou de schémas. Voici ce que j'en ai retiré. Le Jujubier possède une fleur hermaphrodite, mais c'est une espèce protandre (il y a protandrie), c'est à dire que la partie mâle de la fleur est active avant la partie femelle.

Plus précisément, la fleur passe par trois étapes : une phase asexuelle, pendant laquelle la fleur s'ouvre et ni la partie mâle (étamines), ni la partie femelle (stigmates) ne sont actives, suivie par une phase mâle, pendant laquelle les étamines libèrent le pollen alors que les stigmates ne sont pas réceptifs au pollen, puis une phase femelle pendant laquelle les stigmates sont réceptifs au pollen alors que les étamines ne libèrent plus de pollen.

Les phases mâle et femelle de la fleur ne se recouvrent pas. Le pollen est libéré dès que la fleur s'est ouverte, mais c'est seulement quelques heures après que les stigmates deviennent réceptifs. La phase femelle se poursuit le jour suivant celui de la phase mâle, et c'est au cours de cette journée que les stigmates sont le plus réceptifs au pollen et que la production de nectar est la plus active.

Pendant la phase femelle, chacune des deux parties hautes du style bifide est recourbée vers l'extérieur. Les stigmates (réceptifs) sont brillants et jaune verdâtre. A la fin de la phase femelle, lorsqu'ils ne sont plus réceptifs, les stigmates prennent une couleur brune. Il faut noter en outre que les phases mâle et femelle correspondent à des stades différents d'ouverture de la fleur.

Au début de l'éclosion de la fleur, les pétales entourent les étamines. Pendant la phase mâle, les pétales libèrent les étamines. Celles-ci restent à la verticale et leur sommet (portant les anthères) est courbé vers le centre de la fleur. Les pétales sont également plutôt à la verticale ou légèrement penchés vers l'extérieur. Seuls les sépales ont une position horizontale, ou sont proches de l'être. En fait, pendant la phase mâle, la fleur n'est pas totalement ouverte.

Durant la phase femelle, les pétales sont nettement couchés vers l'extérieur, et il en est de même pour les étamines. Les sépales sont totalement à l'horizontale. En fait, pendant la phase femelle, c'est la pleine ouverture de la fleur. En ce qui concerne mon interrogation sur la présence de disque intrastaminal jaune citron sur certaines fleurs, la seule information utile que j'ai trouvée est la suivante : "la base foncée orange de la fleur commence à sécréter du nectar peu après que les pétales se soient ouverts et demeure foncée et collante pendant 16 à 22 heures". Elle est extraite (p. 281) de l'ouvrage Breeding Tropical and Subtropical Fruits, P.K. Ray, Narosa Publishing House, 2002.

La source citée pour cette information est : W. L. Ackerman, 1961, Flowering, pollination, self-sterility and seed development of Chinese jujube, Proceedings of the American Society for Horticultural Science 77 : 265-269. A la date de rédaction du présent article, ce document ne figure pas sur Internet. Par contre, de nombreux textes publiés sur Internet contiennent des références à ce document, accompagnant de courtes informations qui en sont issues.

W. L. Ackerman a réalisé ses observations à la station agronomique de l'USDA à Chico, Californie, fermée à la fin des années 50. Les cultivars de Jujubier introduits de Chine aux USA, principalement par Frank N. Meyer en 1908 et 1914, y étaient étudiés et servaient de base à des programmes de sélection et d'hybridation. Analysons l'information fournie par W. L. Ackerman :  "La base foncée orange de la fleur" : il s'agit du disque intrastaminal jaune citron (à jaune orangé) que j'ai observé. "commence à sécréter le nectar peu après que les pétales se soient ouverts" : cela indique que la sécrétion du nectar commence dès le début de la phase mâle de la fleur. "et demeure foncée et collante pendant 16 à 22 heures" : compte tenu que la phase mâle ne dure que quelques heures, cela indique que la sécrétion du nectar continue pendant la phase femelle.

Toutefois la phase femelle se poursuit le jour qui suit celui de la phase mâle. Si l'on ajoute la durée de la nuit à la durée de la phase mâle, le délai de 16 à 22 heures ne recouvre pas, selon moi, la totalité de la phase femelle. Je ne tiens pas compte, dans mon raisonnement, des fleurs fécondées, pour lesquelles la sécrétion de nectar cesse très vite après la fécondation. Il s'agit d'une règle générale, et je pense qu'elle s'applique à la fleur du Jujubier.

Sur la photographie présentée ci-dessus de la fleur isolée avec disque intrastaminal jaune citron, on constate, par la position des pétales et des étamines, que la fleur est manifestement  en phase mâle. Cela est également indiqué par l'aspect des stigmates, au milieu du disque, qui ne se sont pas écartés. Ce constat recoupe l'information fournie par W. L. Ackerman.

Sur la photographie présentée ci-dessus avec deux fleurs (légende "zoom sur deux fleurs"), on remarque que le disque intrastaminal est jaune citron sur la fleur du bas et que cette fleur présente des stigmates écartés et jaune verdâtre (il ne sont pas bruns), ce qui signifie qu'ils sont réceptifs, donc que la fleur est en phase femelle. Ce constat recoupe également l'information fournie par W. L. Ackerman.

Sur la photographie présentée ci-dessus de la fleur isolée avec disque intrastaminal jaune verdâtre, on constate que les stigmates sont encore brillants et verdâtres (ils ne sont pas bruns), donc qu'ils sont réceptifs, ce qui signifie que la phase femelle n'est pas terminée. Ce constat conforte mon hypothèse selon laquelle, compte tenu du délai de 16 à 22 heures précisé par W. L. Ackerman, le disque intrastaminal change de couleur avant que la phase femelle ne soit terminée.

Ce changement de couleur du disque intrastaminal signifie-t-il qu'il cesse de sécréter du nectar, ou bien qu'il en sécrète de façon moins active jusqu'à la fin de la phase femelle ? Les éléments d'information en ma possession ne permettent pas de le dire. En examinant attentivement les photographies (peu nombreuses) présentes sur le Web (principalement américain et italien), il semble que le disque intrastaminal jaune verdâtre soit parfois luisant, ce qui indiquerait une présence de nectar.

Le changement de couleur du disque intrastaminal traduirait donc une baisse d'activité, et non une cessation, de sécrétion du nectar, tout au moins jusqu'à la fin de la phase femelle. W. L. Ackerman précise que le disque intrastaminal ne reste collant que 16 à 22 heures. Mais, avec si peu d'informations, on peut imaginer que l'observateur n'ait ressenti le disque intrastaminal "collant" que lorsque la sécrétion de nectar était forte. Il a pu le ressentir "non collant" lorsque la sécrétion de nectar était faible...

Au terme de ces considérations, on peut expliquer l'existence de fleurs bicolores de la façon suivante. Toutes les fleurs passent par le stade disque intrastaminal jaune citron, pendant 16 à 22 heures après leur éclosion. Cela correspond à une période de sécrétion du nectar qui comprend la phase mâle et une grande partie de la phase femelle. Lorsque, au cours de la phase femelle, la sécrétion du nectar cesse, ou peut-être diminue fortement pour ne cesser qu'à la fin de la phase femelle, le disque intrastaminal devient jaune verdâtre comme le reste de la fleur. La fleur termine alors sa phase femelle, puis commence à se faner. On peut ajouter que, parmi les fleurs unicolores, figurent celles qui ont cessé prématurément de sécréter du nectar parce qu'elles ont été fécondées.

Il faudrait bien entendu, lors d'une prochaine floraison, vérifier à quel moment cesse effectivement la sécrétion de nectar (lorsque le disque intrastaminal perd sa couleur jaune citron, ou à la fin de la phase femelle), et essayer de déterminer précisément la durée de la phase mâle et de la phase femelle. Mes recherches très approfondies sur Internet n'ont fourni pour Ziziphus jujuba Mill. que l'indication "quelques heures" pour la phase mâle et, pour la phase femelle, l'indication "la phase femelle se poursuit le jour suivant celui de la phase mâle".

Pour Ziziphus mauritania Lam., par contre, j'ai trouvé une information précise dans la thèse soutenue en 2012 à l'université de Guelph (Canada) par Hanh Duc Pham, et intitulée "Pollination Biology of Jujubes and Longans and the Importance of Insects in the Pollination of Crops in Vietnam". Selon les propres observations de l'auteur, la durée de la phase mâle est de 3 à 6 heures et celle de la phase femelle est de 26 heures et plus.

Par ailleurs, au cours de mes recherches, je n'ai trouvé sur le Web qu'une seule personne qui relate la même observation que moi de coexistence de fleurs de Jujubier bicolores et unicolores. C'est sur le Web italien que je l'ai trouvée. Il s'agit d'un passionné de jujubiers intervenant sur un des principaux forums de jardinage italien. Lors de sa publication de photographies de fleurs de Ziziphus jujuba Mill., il souligne qu'il a observé deux types de fleurs : "fleur verte" et "fleur jaune", en précisant qu'il s'agit d'un jaune orangé.

Il a remarqué que les fleurs "jaunes" ont les étamines relevées et qu'elles attirent beaucoup les insectes, alors que les fleurs "vertes" ont les étamines bien penchées vers l'extérieur. Il ignore la raison de la présence de deux types de fleur. Quelques temps après, il intervient à nouveau sur le forum pour indiquer que les fleurs "jaunes" sont devenues "vertes" et que les couleurs différentes correspondent donc à une évolution de la fleur, sur laquelle il émet diverses hypothèses sans pouvoir se prononcer. Ces observations confirment que la couleur plus foncée du disque intrastaminal est la première couleur que prend celui-ci. Elles confirment aussi que les caractères bicolore et unicolore de la fleur sont des stades successifs par lesquels passent toutes les fleurs.

Je suis arrivé au terme de l'article et une ultime question s'impose : alors, insignifiantes les fleurs du Jujubier ? Pour ma part, une chose est certaine : désormais, je ne regarderai plus jamais de la même façon un jujubier en fleurs...

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