Comprendre le Figuier de Barbarie
Opuntia ficus-indica (L.) Mill.

Auteur : François Drouet

 

 

Article publié en 2015
Crédit photographies : François Drouet
Tous droits réservés
 

Je fournis ci-après quelques observations relatives à l'architecture, la floraison et la fructification du Figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.).

 

LES TIGES ET LE TRONC

 

Le Figuier de Barbarie, Opuntia ficus-indica (L.) Mill., est constitué de tiges aplaties, qui sont les raquettes (appelées cladodes en botanique).

Naissant les unes des autres, les raquettes forment un ensemble de tiges ("ramure") qui croît en hauteur et en largeur.

Opuntia ficus-indica : une architecture ("ramure") constituée de tiges aplaties (les raquettes)

Opuntia ficus-indica : une architecture ("ramure") constituée de tiges aplaties (les raquettes)

Au bout de quelques années, les raquettes de la base se lignifient pour former un ou plusieurs troncs.

Opuntia ficus-indica : base lignifiée en troncs

Opuntia ficus-indica : base lignifiée en troncs

Ce sont principalement les raquettes de l'année précédente qui portent les raquettes de l'année, vert brillant, plus minces et à la surface plus tourmentée.

Opuntia ficus-indica : raquettes de l'année portées par des raquettes de l'année précédente

Opuntia ficus-indica : raquettes de l'année portées par des raquettes de l'année précédente

J'ai remarqué que, de façon rare, les nouvelles raquettes peuvent naître sur une raquette de deux ans. Je ne sais pas si des raquettes de trois ans et plus peuvent émettre de nouvelles raquettes.

Opuntia ficus-indica : raquette de deux ans portant des raquettes de l'année

Opuntia ficus-indica : raquette de deux ans portant des raquettes de l'année
(la raquette du centre porte trois raquettes de l'année, en haut, et trois raquettes d'un an, à gauche)

 

LES FEUILLES ET LES ARÉOLES

 

Sur les tiges (raquettes), naissent des feuilles. Ces feuilles rudimentaires, de couleur rougeâtre, ont une forme de griffe et mesurent quelques millimètres de long. Elles sont insérées chacune sur une petite protubérance bien marquée.

Elles apparaissent sur les raquettes de l'année lorsque celles-ci sont peu développées et elles tombent rapidement. Les feuilles ont totalement disparu bien avant que la raquette de l'année ait atteint sa taille maximale.

Opuntia ficus-indica : jeunes raquettes de l'année portant des feuilles (rougeâtres)

Opuntia ficus-indica : jeunes raquettes de l'année portant des feuilles rougeâtres

 

Opuntia ficus-indica : jeunes raquettes de l'année portant des feuilles rougeâtres en forme de griffes recourbées

Opuntia ficus-indica : jeunes raquettes de l'année portant des feuilles rougeâtres en forme de griffes

A l'aisselle de chaque feuille, sur la même protubérance que la feuille, se trouve un bourgeon axillaire modifié : l'aréole. Les aréoles sont très nombreuses sur une même raquette. Chaque aréole contient un méristème qui peut produire une nouvelle raquette, une fleur ou des racines (si l'aréole est dans la terre).

Opuntia ficus-indica : feuilles et aréoles à leur aisselle sur jeunes raquettes de l'année

Opuntia ficus-indica : feuilles et aréoles à leur aisselle sur jeunes raquettes de l'année
(noter que la feuille et son aréole sont sur une même protubérance)

On note une concentration de feuilles au sommet des raquettes, sur la tranche arrondie. Il s'ensuit une densité plus importante d'aréoles, qui entraînera la présence d'un plus grand nombre de fleurs (donc de fruits) à cet endroit de la raquette.

Opuntia ficus-indica : feuilles et aréoles à leur aisselle sur jeunes raquettes de l'année

Opuntia ficus-indica : feuilles et aréoles à leur aisselle sur jeunes raquettes de l'année
(Noter la concentration de feuilles au sommet de la raquette, sur la tranche arrondie)

Toutes les aréoles sont pourvues de très nombreux glochides. Les glochides sont de minuscules épines très fines de couleur brunâtre. Ils se décrochent facilement de la plante, mais ils sont munis d'écailles en forme d'hameçon qui s'implantent solidement dans la peau et qui sont très difficiles à retirer. Les glochides sont toujours présents, y compris chez les variétés inermes (sans épines).

Certaines aréoles sont munies d'une ou plusieurs épines blanches. Les épines sont dures, solidement implantées et longues de 1 à 2 cm, voire plus chez certaines variétés. Il existe des variétés inermes (aréoles sans épines, mais pourvues de glochides).

Opuntia ficus-indica : aréoles pourvues de glochides (et certaines d'épines) sur jeune raquette de l'année

Opuntia ficus-indica : aréoles pourvues de glochides (et certaines d'épines) sur jeune raquette de l'année
(Noter le caractère marqué de la protubérance portant l'aréole)

 

Opuntia ficus-indica : feuilles résiduelles et aréoles sur jeune raquette de l'année

Opuntia ficus-indica : aréoles et feuilles résiduelles sur jeune raquette de l'année
(Noter, en bas, au centre, deux feuilles qui ne sont pas encore tombées et au sommet,
sur la tranche de la raquette, les nombreuses feuilles qui tomberont en dernier)

Les protubérances portant les feuilles et les aréoles donnent une surface tourmentée aux raquettes de l'année.

Lorsque les raquettes sont plus anciennes, les protubérances au niveau des aréoles ont tendance à s'aplatir, ce qui donne une surface plus plane aux raquettes.

 

LES FLEURS

 

Opuntia ficus-indica : floraison

Opuntia ficus-indica : floraison

Les fleurs sont hermaphrodites. Les étamines sont très nombreuses. Le gros style central est surmonté d'un stigmate multiple. Les sépales sont peu visibles et difficiles à identifier. Les pétales sont de couleur jaune ou orange.

Opuntia ficus-indica : fleur éclose

Opuntia ficus-indica : fleur éclose
(on aperçoit le stigmate multiple vert clair au centre des étamines lâchant leur pollen)

Au-dessous des pétales et directement rattaché au réceptacle floral se trouve un ovaire (dit infère) à une seule loge renfermant de nombreux ovules. L'ovaire est situé à l'intérieur et dans le haut d'une partie charnue verte de la fleur.

Cette partie charnue est un rameau modifié, devenu un peu plus succulent et qui se transformera en fruit avec l'ovaire après la fécondation. Il est pourvu de nombreuses aréoles avec des glochides et des épines et il porte même des feuilles. A peine différencié de la raquette, il conserve la faculté de s'enraciner et d'émettre des raquettes si on le bouture.

Nommer la partie verte charnue de la fleur d'Opuntia ficus-indica est une gageure. Dans les ouvrages botaniques français et américains, anciens comme contemporains, j'ai trouvé une série de termes différents et approximatifs pour la désigner : péricarpe, hypanthium, réceptacle, tube floral... Aucun de ces termes ne me paraît juste au sens strict.

Personne ne l'appelle pédoncule et partout il est indiqué que la fleur est sessile (sans pédoncule).

Une majorité de botanistes l'appellent simplement "ovaire". Ils considèrent que c'est la paroi de l'ovaire qui porte les aréoles avec glochides et épines. Pourtant, nombre d'entre eux admettent dans le même texte descriptif de la fleur que l'ovaire est enfoui (mélangé, plongé, fusionné... selon les auteurs) dans du tissu de nature proche de celle des tiges, certains parlant même d'un rameau portant l'ovaire dans sa partie supérieure...

Je ne suis pas celui qui tranchera, mais appeler ovaire une partie constituée d'un tissu proche de celui de la tige (raquette) ne correspond pas à la définition basique de l'ovaire que je tiens à conserver, qui est simplement "la partie inférieure du carpelle contenant des ovules". Pas des bourgeons avec méristèmes (aréoles)...

Opuntia ficus-indica : fleur éclose

Opuntia ficus-indica : fleur éclose
(Noter les deux parties visibles de la fleur : la corolle, en haut, et la partie verte et charnue contenant l'ovaire, au-dessous)

 

Opuntia ficus-indica : coupe longitudinale de la fleur

Opuntia ficus-indica : coupe longitudinale de la fleur
(crédit : Traité général de botanique descriptive et analytique, Emmanuel Le Maout et Joseph Decaisne, vol 1, p.
271, Paris,1868)

La partie charnue, de couleur verte et pourvue d'aréoles comme les raquettes, ressemble à un fruit non mûr. Elle suscite donc l'interrogation de certains qui se demandent comment des fleurs peuvent s'épanouir au sommet d'un fruit...

En fait, la fleur ne se limite pas à la corolle (ensemble des pétales), avec à l'intérieur des étamines, un style et des stigmates. La partie charnue verte, contenant l'ovaire, est une composante à part entière de la fleur.

Après la fécondation, elle se développe en fruit en grossissant avec l'ovaire et en changeant de couleur tandis que les ovules se transforment en graines.

 

CAS PARTICULIER DES SEPALES

 

Je reviens sur les sépales, qui constituent un point pouvant prêter à confusion.

J'ai remarqué qu'il est très difficile de reconnaître les sépales et de les dénombrer. J'ai simplement observé à la base de la corolle (ensemble des pétales) des écailles grasses verdâtres à bouts rougeâtres, que j'avais tendance à assimiler à des sépales.

Une observation plus fine et des recherches dans la littérature botanique m'ont permis de confirmer la difficulté que j'ai rencontrée pour identifier les sépales, mais m'ont permis de comprendre le périanthe des fleurs.

J'observe que le périanthe est composé d'une vingtaine (plus ou moins) de segments (éléments), libres, disposés en hélice (en spirale) et qui se recouvrent partiellement.

Leur particularité est d'être fortement dissemblables pour la plupart car ils grandissent et se différencient graduellement de l'extérieur vers l'intérieur du périanthe.

Les segments les plus à l'extérieur sont des écailles succulentes d'un demi centimètre de long ou moins, terminées par une pointe dure. Elles sont verdâtres avec la partie supérieure rougeâtre.

Les segments les plus à l'intérieur, que j'identifie comme des pétales, sont jaunes ou orangés, obovales et mesurent environ 3 cm de long sur 2 cm de large.

Entre ces deux formes nettement différentes et que l'on peut facilement décrire et nommer, j'observe des segments de forme intermédiaire. Notamment des écailles qui se sont fortement élargies des deux côtés, mais beaucoup plus dans leur partie supérieure qu'à leur base, en développant un limbe fin, donc en perdant de leur épaisseur. Elles ont la forme générale d'un triangle renversé à la pointe tronquée. Ces formes intermédiaires représentent des stades d'évolution de l'écaille vers le pétale.

Je fournis et commente ci-après quatre exemples de base de périanthe qui illustrent la différenciation graduelle précitée.

Opuntia ficus-indica : base du périanthe de la fleur

Opuntia ficus-indica : base du périanthe de la fleur (exemple 1)

La photographie en exemple 1 ci-dessus nous montre, à la base du périanthe : au centre, une grande écaille élargie, présentant deux grands limbes orangés de part et d'autre d'une zone centrale nervurée verdâtre, présentant la forme d'un triangle renversé à pointe tronquée. En avant, à gauche et à droite, de cette écaille élargie, deux écailles verdâtres à zone supérieure rougeâtre, avec nervure centrale et pointe au sommet, l'écaille de droite étant plus grosse que celle de gauche. A droite de l'écaille de droite, deux autres écaillles, plus petites. Au-dessus de l'ensemble décrit, les segments obovales de couleur orange beaucoup plus longs peuvent être considérés comme des pétales. Entre les deux écailles les plus en avant, j'observe un élément beaucoup plus petit, de forme conique allongée, succulent, orangé, au-dessus duquel déborde un fascicule d'épines. Je ne suis pas sûr de savoir de quoi il s'agit. Nous verrons, dans la suite de l'article que la partie verte charnue de la fleur porte des feuilles, comme les jeunes raquettes de l'année. J'émets donc l'hypothèse qu'il s'agit d'une feuille qui n'est pas tombée, comme semble le suggérer la présence d'épines (donc d'une aréole) entre elle et la grande écaille élargie. De plus, cet élément semble juché sur une petite protubérance, ce qui renforce l'hypothèse d'une feuille. J'émets la même hypothèse pour l'élément de même nature situé le plus à gauche de la base du périanthe. Pour ce deuxième élément, l'hypothèse d'une feuille qui n'est pas tombée est suggérée par la concavité de la partie supérieure. De plus, la masse brun rougeâtre que l'on aperçoit à sa base, entre lui et le périanthe, pourrait être un amas de glochides d'où émergerait l'épine partant vers la gauche et passant près de son sommet.

Opuntia ficus-indica : base du périanthe de la fleur

Opuntia ficus-indica : base du périanthe de la fleur (exemple 2)

La photographie en exemple 2 ci-dessus nous montre, à la base du périanthe : au centre, une petite écaille verdâtre présentant une zone rougeâtre dans sa partie supérieure, avec une pointe à son extrémité. A sa gauche, une grande écaille fortement élargie de limbes latéraux, à forme de triangle renversé à pointe tronquée, avec dans le haut le reste d'une nervure terminée par une pointe émoussée. Plus à gauche, une écaille inclinée vers la gauche, plus grande que l'écaille centrale et partiellement masquée par un fascicule d'épines situé devant elle. A droite de l'écaille centrale, une écaille élargie plus petite que celle de gauche, présentant une nervure centrale et une zone rouge au sommet, avec une pointe.émoussée. Plus à droite, une écaille un peu plus grande que l'écaille du centre. Au-dessus de l'ensemble décrit, les segments obovales beaucoup plus longs de couleur jaune peuvent être considérés comme des pétales.

Opuntia ficus-indica : base du périanthe de la fleur (exemple 3)

Opuntia ficus-indica : base du périanthe de la fleur (exemple 3)

La photographie en exemple 3 ci-dessus nous montre, à la base du périanthe : au centre, en bas, une écaille horizontale (sur la photographie), légèrement détachée. A droite, une écaille élargie de limbes latéraux avec une pointe centrale au sommet. A gauche, une écaille encore plus développée par des limbes latéraux, en forme de papillon, avec une nervure centrale verte se terminant par une zone rougeâtre avec une pointe émoussée. Au-dessus de l'ensemble décrit, les segments obovales beaucoup plus longs de couleur jaune peuvent être considérés comme des pétales.

Opuntia ficus-indica : base du périanthe de la fleur

Opuntia ficus-indica : base du périanthe de la fleur (exemple 4)

La photographie en exemple 4 ci-dessus nous montre, à la base du périanthe de la fleur située à gauche : une écaille élargie de limbes latéraux avec une zone nervurée verdâtre au centre, terminée par une zone rougeâtre avec une pointe émoussée. A sa gauche, une écaille à pointe rouge. Au-dessus, les segments obovales jaunes beaucoup plus longs peuvent être considérés comme des pétales.

Note : certains botanistes donnent le nom de tépales aux segments du périanthe, estimant que la différenciation entre sépales et pétales n'est pas pertinente. Ils donnent alors le nom de périgone (et non périanthe) à l'ensemble des tépales.

Pour ma part, il me semble que s'il est vrai qu'il est difficile de définir des sépales, il est aisé d'identifier comme des pétales les segments situés le plus à l'intérieur du périanthe.

 

LES FLEURS EN FORMATION

 

Au moment du débourrement printanier, en même temps que l'émission de jeunes raquettes par certaines des aréoles, on assiste à l'émission de fleurs en formation par d'autres aréoles, souvent sur la même raquette de l'année précédente.

Opuntia ficus-indica : cinq fleurs en formation et une jeune raquette de l'année

Opuntia ficus-indica : cinq fleurs en formation et une jeune raquette de l'année

Pendant la floraison, des fleurs écloses voisinent avec des fleurs en formation (non écloses).

Opuntia ficus-indica : deux fleurs écloses et une fleur en formation

Opuntia ficus-indica : deux fleurs écloses et une fleur en formation

Je préfère le terme "fleur en formation" à celui de "bouton floral", que beaucoup utilisent. Ce dernier terme renvoie pour moi à un bourgeon recouvert d'écailles, qui s'ouvre pour libérer les fleurs, ce qui n'est pas le cas pour la fleur de l'Opuntia ficus-indica.

Opuntia ficus-indica : fleur en formation
(Noter, au sommet de la partie verte charnue, les futurs segments du périanthe à l'état rudimentaire d'écailles pointues à bouts rougeâtres ;
noter aussi, sur le pourtour des écailles et hors cavité, les feuilles brun clair coniques allongées et recourbées vers l'arrière)

La fleur en formation possède une partie verte charnue cylindrique ou plus ou moins ovoïde, contenant l'ovaire, qui va s'allonger pendant la période de formation et qui porte à son sommet, dans une cavité, des écailles verdâtres colorées de rouge à leur extrémité dotée d'une pointe. Ce sont les futurs éléments du périanthe, qui, dans leur forme la plus aboutie, constitueront les pétales colorés de jaune ou d'orange.

Nous avons vu dans le chapitre traitant des éléments du périanthe que ces écailles vont grandir et s'élargir par des limbes de part et d'autre de la nervure centrale, en perdant de leur épaisseur. Elles vont passer par une forme de triangle renversé à pointe tronquée, puis, en continuant à se développer, constituer de longs pétales obovales, colorés de jaune ou d'orange. Au moins pour les écailles du centre, les autres restant à des stades de développement intermédiaires entre l'écaille et le pétale, les plus externes demeurant à l'état d'écailles.

La partie verte charnue de la fleur en formation porte des feuilles rudimentaires, chacune avec à son aisselle une aréole pourvue de glochides et, le plus souvent, d'une ou plusieurs épines.

Ces feuilles sont identiques aux feuilles des raquettes de l'année dans leur forme aboutie, c'est à dire qu'elles sont coniques allongées, épaisses, succulentes et qu'elles présentent une concavité dans la partie supérieure qui fait que leur pointe se retourne vers l'arrière.

Elles sont nombreuses au bord de la cavité du sommet, plaquées contre les écailles, avec, entre elles et les écailles, leur aréole et ses glochides et épines.

Opuntia ficus-indica : fleur en formation

Opuntia ficus-indica : fleur en formation
(Noter que la partie verte charnue est très épineuse et porte de nombreuses feuilles coniques et recourbées vers l'arrière)

Comme les feuilles des jeunes raquettes de l'année, celles portées par la fleur ne tardent pas à tomber. Lorsque la fleur en formation est petite, toutes les aréoles sont accompagnées de feuilles. Au fur et à mesure du grossissement de la partie verte charnue qui contient l'ovaire, les feuilles tombent. Mais il semble en persister quelques unes au pourtour immédiat du périanthe au moment de l'éclosion de la fleur.

Les épines persistent sur la partie charnue lors de l'éclosion de la fleur, mais elles tomberont en quasi-totalité au cours de la formation et de la maturation du fruit, au contraire des glochides qui subsisteront sur le fruit arrivé à maturité.

 

POSITION DES FLEURS

 

Les fleurs naissent sur des raquettes de l'année précédente (âgées d'un an). Je ne l'ai jamais observé, mais on ne peut pas exclure que des fleurs naissent sur des raquettes de deux ans car nous avons vu que les raquettes de deux ans peuvent (de façon rare) émettre des raquettes de l'année.

Toutes les raquettes de l'année précédente ne portent pas de fleurs. Un certain nombre d'entre elles ne portent pas de fleurs et ne portent que de jeunes raquettes. Mais, souvent, les raquettes de l'année précédente portent à la fois des fleurs et des raquettes de l'année.

Opuntia ficus-indica : les fleurs

Opuntia ficus-indica : les fleurs sont portées par les raquettes de l'année précédente (vert mat et plus planes)
(Noter que les fleurs se situent sur la tranche au sommet de la raquette)

On peut noter que les fleurs naissent le plus souvent sur les aréoles situées au sommet de la raquette, sur la tranche arrondie, ainsi qu'à proximité, sur la face exposée au soleil. Dans le cas de raquettes très chargées, les aréoles du centre de la raquette donnent également naissance aux fleurs.

Les fleurs sont irrégulièrement réparties sur les raquettes florifères. Certaines raquettes ne portent que trois à cinq fleurs, d'autres huit à dix et quelques raquettes sont très chargées de fleurs.

Sous mon climat et avec ma variété inerme à fruits oranges, les raquettes les plus chargées comptent une vingtaine de fleurs et elles sont rares (deux à trois sur l'arbuste). I. H. Hall, qui fut longtemps professeur au Liban, indique qu'il a souvent compté une quarantaine de fleurs par raquette et que le record dont il se souvient a été de 52 fleurs pour une raquette (Bulletin of the Torrey Botanical Club, vol. 6, n° 38, p. 201, New York, 1878).

J'ai remarqué que sur une même raquette peuvent apparaître simultanément des fleurs jaunes et des fleurs oranges.

Opuntia ficus-indica : fleurs de couleur différente sur la même raquette

Opuntia ficus-indica : fleurs de couleur différente sur la même raquette
(Noter les quatre fleurs fanées avec au sommet un amas blanchâtre de résidus de pétales)

 

LES FRUITS

 

Les fruits font suite aux fleurs et on constate qu'ils sont répartis en périphérie du plant, ce qui est dû au fait que la floraison s'effectue sur les raquettes de l'année précédente.

Par contre les raquettes portant des fruits se situent à tous les niveaux de l'arbuste, certaines très près du sol, parfois même le touchant sous le poids des fruits.

Opuntia ficus-indica : fructification d'un cultivar inerme à fruits oranges

Opuntia ficus-indica : fructification d'un cultivar inerme à fruits oranges

 

Opuntia ficus-indica : fructification d'un cultivar inerme à fruits oranges

Opuntia ficus-indica : fructification d'un cultivar inerme à fruits oranges

Sous mon climat et avec ma variété inerme à fruits oranges, les raquettes les plus chargées comptent une vingtaine de fruits. Ceux-ci sont alors issus aussi des aréoles du centre de la raquette.

Opuntia ficus-indica : raquette la plus fructifère de l'arbuste

Opuntia ficus-indica : raquette la plus fructifère de l'arbuste

Lorsque les fleurs se fanent, les pétales tombent, ainsi que les étamines, le style et les stigmates. La partie verte charnue contenant l'ovaire, qui reste fixée à la raquette, comporte au sommet une cavité rugueuse qui correspond à l'ancien emplacement des pétales, étamines, style et stigmates.

Opuntia ficus-indica : fruits en début de formation, avec cavité au sommet

Opuntia ficus-indica : fruits en début de formation, avec cavité au sommet

 

Opuntia ficus-indica : cavité au sommet du fruit en début de formation

Opuntia ficus-indica : cavité au sommet du fruit en début de formation
 (la cavité contenait les pétales, les étamines, le style et les stigmates, qui sont tombés)

Au fur et à mesure que la partie verte charnue et l'ovaire se développent en fruit et que celui-ci mûrit, cette cavité se comble par la remontée de son fond, qui subsiste avec une surface rugueuse au sommet du fruit mûr, sous la forme d'une cicatrice circulaire.

Opuntia ficus-indica : surface circulaire rugueuse au sommet du fruit (reste du receptacle floral)

Opuntia ficus-indica : surface circulaire rugueuse au sommet du fruit (reste du receptacle floral)

Les glochides des aréoles se maintiennent sur le fruit mûr, ce qui nécessite des précautions lors de la récolte puis lors de la consommation du fruit (qu'il faut peler).

Dans les deux cas, il faut éviter le contact avec les glochides, qui se détachent facilement du fruit mais s'accrochent très profondément dans la peau et sont très difficiles à retirer.

Opuntia ficus-indica : glochides brunâtres au sein des aréoles de fruits mûrs

Opuntia ficus-indica : glochides brunâtres au niveau des aréoles de fruits mûrs

Certaines aréoles des fruits mûrs, principalement dans la partie supérieure de ceux-ci, présentent aussi des épines blanches. Mais la quasi-totalité des nombreuses épines portées par la partie verte charnue de la fleur disparaissent au cours de la formation et de la maturation du fruit.

Opuntia ficus-indica : glochides (brunâtres) et épines (blanches) au sein des aréoles de fruits mûrs

Opuntia ficus-indica : glochides (brunâtres) et épines (blanches) au niveau des aréoles de fruits mûrs

 

Opuntia ficus-indica : intérieur du fruit

Opuntia ficus-indica : intérieur du fruit

 

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