Le grenadier (Punica granatum L.)
Conservation de la variété par le semis

Auteur : François Drouet

 

 

Article publié en 2017
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Dans mon jardin botanique situé sur le littoral méditerranéen (région de Toulon), j'ai établi une petite collection de cultivars de grenadier (Punica granatum L.).

Je reproduis mes grenadiers par bouturage, le semis ne conservant pas les caractères de la variété.

La perte de la variété par le semis, selon mon expérience, est générale chez les fruitiers et je ne dirais pas qu’il y a une régression particulière chez le grenadier.

Il y a plusieurs décennies, un pépiniériste important du sud de la France a réalisé les premières introductions de cultivars afghans de grenadier.

Ces cultivars produisant des fruits de haute qualité, ils ont été multipliés à grande échelle. Une déception générale des clients avertis en matière de grenadiers s'étant fait sentir, des investigations ont fait apparaître que les cultivars avaient été reproduits de semis...

J'ai pu moi-même vérifier la médiocre qualité de la fructification des deux variétés incriminées (qui portaient le nom des principales villes d'Afghanistan) car je les avais plantées. Je les ai d'ailleurs arrachées... Elles ne sont plus commercialisées depuis longtemps, mais on en trouve encore quelques arbres conservés par des non connaisseurs ou par des personnes qui n'arrachent jamais un plant...

Ainsi, je ne m'étais pas vraiment intéressé au semis du grenadier jusqu'à ce que je lise les deux ouvrages du Dr Gregory LEVIN, qui a étudié le grenadier pendant plusieurs décennies (de 1961 à 1999) à la station agronomique de Kara-Kala (aujourd'hui Garrygala, qui s'écrit aussi Garrigala), au Turkménistan. Il y avait constitué une collection de 1.117 cultivars de Punica granatum L.

J'ai trouvé dans ces ouvrages des informations relatives au semis qui méritent réflexion pour les amateurs de grenadier.

Je les livre ci-après, en les complétant de remarques personnelles, selon le plan suivant : transmission des caractères de la plante mère, expériences d'autofécondation de G. LEVIN, principes à retenir lors de la pratique de l'autofécondation, méthode de Richard ASHTON.

 

TRANSMISSION DES CARACTERES DE LA PLANTE MERE

 

Le Dr Gregory LEVIN livre quelques informations très rares sur la transmission des caractères de la plante mère chez le grenadier (Pomegranate, G. M. Levin, Third Millenium Publishing, 2006, page 89).

Il s'agit des résultats d'expériences menées dans les années 1950-1970 par deux spécialistes du grenadier travaillant dans des stations de recherche agronomique de l'ex URSS : Boris  Sergeyevich ROZANOV (au Tajikistan) et Alexandra Dionisovna STREKBOVA (en Azerbaïdjan).

Pour B. S. ROZANOV, dans le cas d'hybridation, les caractères qui se conservent par le semis chez le grenadier sont ceux de la forme sauvage.

Il s’agit de : la couleur verdâtre pour le jeune fruit, la saveur aigre-douce et la dureté de la graine.

Selon ses observations, la couleur rougeâtre du jeune fruit, la tendreté des graines et la saveur douce sont des caractères récessifs.

A. D. STREKBOVA a, pour sa part, observé que certains caractères sont dominants chez le grenadier.

D’une part, les formes sauvages, essentiellement monozygotes, transfèrent à leur descendance la résistance au froid, la précocité de fructification et l’immunité.

D’autre part, certaines variétés transfèrent à leur descendance des caractères intéressants :

. L’abondance de la récolte : par exemple, les variétés ‘Purple’, ‘Krmyzy-Kabukh’, ‘Gyulosha Pink’, 'Nazik-Kabukh’, ‘Bala Mursal’, ‘VIR-1’, ‘Shakh-Nar’ et ‘Divichinskiy Red’.

. La couleur intense du péricarpe : par exemple, les variétés ‘Krmyzy-Kabukh’, ‘Gyulosha Azerbaijani’, 'Nazik-Kabukh’ et ‘Bala Mursal’.

. La tendreté des graines : par exemple, les variétés ’Paper Shell’ et ‘Malta’.

. La grande taille du fruit : par exemple les variétés ‘VIR-1’, ‘Achik-Dona’ et ‘Yermazarskiy’.

. La saveur équilibrée : par exemple, les variétés ‘Krmyzy-Kabukh’, ‘Gyulosha Pink’, ‘Veles Red’, ‘Sukhr-Anor’, ‘Kazake’, ‘Iranian Red’ et ’Malta’.

. La résistance au froid : par exemple les variétés ‘Bala Mursal' et ‘Veles Red’.

 

EXPERIENCES D'AUTOFECONDATION CONTRÔLEE DE G. LEVIN

 

Dans son second ouvrage, G. LEVIN livre le résultat d'expériences personnelles sur la transmission des caractères par le semis chez le grenadier, dans le cas d'autofécondation contrôlée (Pomegranate Roads, G. M. Levin, Floreant Press, 2006, page 65).

 

Expériences de G. LEVIN

G. LEVIN savait par la littérature que dans certaines régions de l’Inde les grenadiers étaient reproduits de semis. Il avait aussi constaté lors de ses expéditions que les populations locales reproduisaient le grenadier de semis dans certaines régions du Turkménistan, du Tajikistan et du Kazahkstan.

Il signale à ce propos que dans les régions d’Asie centrale soumises à un climat de type continental, très froid en hiver et très chaud en été, les agriculteurs couchaient avant l’hiver les buissons de grenadier en les liant au sol et les recouvraient de terre jusqu’au printemps.

Pressentant des application pratiques intéressantes pour l’utilisation du semis pour le grenadier, G. LEVIN a étudié pendant dix ans la descendance issue de semis de diverses variétés autofertiles (dont il ne fournit pas les noms, mais il est important de noter qu'il précise qu'il s'agissait de variétés autofertiles).

Des sacs de gaze étaient placées autour des boutons floraux pour éviter la pollinisation par les insectes et les fruits produits par autofécondation étaient récoltés à l’automne.

Souvent les fruits issus de l’autofécondation étaient plus petits que ceux issus de la pollinisation croisée.

Les graines des fruits obtenus par autofécondation étaient ensuite semées dans une parcelle d’essai située loin des vergers.

G. LEVIN a alors pu observer que la première génération de plants issus de ces semis avait des caractères identiques à ceux des pieds-mères.

Il en fut de même pour les individus de seconde génération et cela lui apparut comme tout à fait mystérieux. C'était pour lui, selon ses propres termes, "l'illustration d'une lignée isogénique, ou de la forme identique qui résulte de l'autogamie".

Il demanda alors une explication aux embryologistes de l’Institut de botanique de Ashgabat, dirigé par le renommé N.S. BELYAEVA. Pendant six ans les embryologistes de cet institut étudièrent le matériel collecté par G. LEVIN dans la parcelle d'essai.

L'étude de l'embryologie du grenadier en était alors à ses débuts et les experts déclarèrent que l’apomixie n’avait jamais été observée chez le grenadier. G. LEVIN consulta aussi des spécialistes de la génétique des plantes et n’obtint que des réponses imprécises.

Il lui apparut que des études complémentaires étaient nécessaires mais il tira la conclusion que chez Punica granatum, avec l’autofécondation la transmission de tous les caractères de la plante mère est acquise.

G. LEVIN en déduisit trois applications pratiques : collecte de graines et non de boutures lors des prospections en milieu sauvage pour ramener de nouvelles variétés, multiplication des variétés par le semis, conservation des variétés par banque de graines (en remplacement des collections en champs).

En ce qui conserve la conservation des variétés sous forme de graines, G. LEVIN indique qu'il a testé la conservation des graines dans de l'azote liquide avec d'excellents résultats, les graines semées après stockage donnant des individus au développement tout à fait normal.

Il a également fait conserver des graines par la cryobanque de Pushchino, dans les environs de Moscou, avec d'excellents résultats.

G. LEVIN indique qu'il a testé aussi avec succès la conservation du pollen de Punica granatum dans de l'azote liquide.

 

Mes commentaires

En premier lieu, concernant les expériences d'autofécondation de G. LEVIN, la conclusion d'une transmission totale des caractères de la plante mère ne me surprend pas, et paraît logique s'agissant d'autogamie en processus contrôlé et de variétés autofertiles.

Mais son observation concernant la stabilité de la variété dans la génération suivante sans autofécondation contrôlée est troublante. D'autant plus que G. LEVIN n'a pas fourni d'explication et qu'il n'en a pas obtenu non plus des spécialistes de l’embryologie et de la génétique des plantes auxquels il s'est adressé.

En second lieu, concernant les applications pratiques, je ne comprends pas la préconisation par G. LEVIN de la collecte de graines en milieu sauvage pour multiplication de la variété.

Elle ne me semble pas de portée universelle.

En effet, cela sous-entend que le pied-mère à multiplier est seul dans le lieu prospecté (pas d'autres sujets induisant des risques d'hybridation). Ou que la population de grenadiers présente dans le lieu prospecté produise des fruits de qualité homogène d'un sujet à un autre, sous peine d'hybridation entre le sujet dont les fruits sont remarquables (que l'on veut multiplier) et ceux, voisins, dont les fruits sont de mauvaise qualité ou de qualité nettement moindre...

 

PRINCIPES A RETENIR LORS DE LA PRATIQUE DE L'AUTOFECONDATION

 

En premier lieu, il faut garder à l’esprit que G. LEVIN a pratiqué une autofécondation artificielle strictement contrôlée et a utilisé des cultivars dont les fleurs sont autofertiles.

C'est donc sous cette double condition que l'on sera assuré de conserver la variété par le semis.

Pour maîtriser au mieux l'autofécondation, il convient en outre, selon moi, de connaître les types de fleurs du grenadier, de tenir compte d'un enseignement pratique de l'étude de deux agronomes tunisiens, et de connaître l'existence de clones stériles à fleurs hermaphrodites.

 

Les types de fleurs du grenadier

Chez le grenadier fruitier, il existe deux types de fleurs. Des fleurs dites mâles, en forme de cloche, dépourvues de gynécée ou avec un gynécée atrophié brévistylé, qui sont des fleurs stériles. Et des fleurs hermaphrodites, en forme de vase, qui sont longistylées et fructifères.

Les fleurs en forme de cloche sont stériles du point de vue de la fructification, mais leur pollen est fertile.

Chez certains cultivars, il existe des fleurs d'un troisième type, intermédiaire entre les deux précédents, de forme plus ou moins tubulaire et qui, selon les cas, sont stériles ou fructifères.

De façon plus ou moins marquée selon les cultivars, la fécondation est possible par une fleur sur elle-même, d'une fleur à l'autre d'un même plant ou entre les fleurs de deux plants différents.

 

Enseignement pratique d'une étude de deux agronomes tunisiens

Concernant l'autofécondation, je tire un enseignement pratique d'une étude menée en 2004 par deux agronomes tunisiens (Référence : Dynamique de floraison et régime de reproduction chez le grenadier (Punica granatum L.) en Tunisie, Messaoud Mars et Mohamed Marrakchi, Fruits, 2004, vol. 59 (1), pp. 39-48).

Au cours de cette étude, la dynamique de la floraison a été étudiée par le comptage régulier des fleurs formées sur branches de trois cultivars locaux (Gabsi, Kalaii et Garoussi) et un suivi de la fertilité des fleurs et des essais d'autopollinisation par ensachage de rameaux de différentes longueurs ont été conduits sur le seul cultivar Gabsi.

Parmi les nombreux résultats de l'étude, je mets en exergue les observations relatives au taux de nouaison des fleurs ensachées pour tests d'autopollinisation.

Les boutons floraux n'ont pas été ensachés individuellement, ce qui se comprend compte tenu de leur possibilité d'évolution en fleurs de type cloche (ne donnant pas de fruit) ou de type vase (fertile), et il a été procédé par ensachage de rameaux de trois longueurs types.

Les rameaux courts (25-30 cm ; 2 à 3 boutons floraux) ensachés n’ont pas retenu de fruits ; ceux de longueur moyenne (40-50 cm) ont permis un taux de nouaison de 13,3 % par rapport au nombre de fleurs du rameau de type vase ; les rameaux de plus grande taille (60-70 cm) ont présenté un taux de nouaison de 23 % par rapport  au nombre de fleurs du rameau de type vase.

Sur les rameaux en pollinisation libre (pas d'ensachage des fleurs), d'une longueur d'un mètre, un taux de nouaison de 51,5 % par rapport au nombre de fleurs du rameau de type vase a été observé.

Je ne reprends pas ici les diverses hypothèses émises par les auteurs pour expliquer ces observations (qui leur font déduire une allogamie préférentielle), mais je tire de ces résultats l'enseignement pratique suivant.

A nombre de fleurs fertiles (type vase) égal, il faut s'attendre dans le meilleur des cas avec l'ensachage à une fructification deux fois moindre par rapport à celle qui serait obtenue en pollinisation libre. Toutefois, pour maximiser l'autofécondation, il faut ensacher des rameaux (ou des parties de rameaux) d'une longueur de 60-70 cm. On peut alors escompter la fructification par autopollinisation d'environ un quart des fleurs de type vase présentes sur les rameaux ensachés.

Relativisation.

Sur un même plant de grenadier, les fleurs de type vase (fertiles) sont toujours en nombre beaucoup moins important que celui des fleurs de type cloche (non fructifères).

Dans l'étude précitée, la totalité des fleurs des arbres inclus dans le test (pas seulement les fleurs des rameaux ensachés) a été comptée : seulement 25 % de type vase (fertiles), 75 % étant de type cloche (non fructifères).

Il faut toutefois garder à l'esprit que le pollen (fertile) des fleurs en cloche assure une part de la pollinisation, l'autre part étant réalisée par la partie mâle (étamines) des fleurs de type vase (qui sont hermaphrodites). Ce principe reste valable dans le cas des rameaux ensachés, sur lesquels cohabitent les deux types de fleurs.

Dans l'étude précitée, rapporté au total des fleurs présentes sur les rameaux ensachés, le pourcentage de fleurs ayant donné des fruits (par autopollinisation) a représenté seulement 4,8 %. Donc, en ensachant 20 boutons, il faut s'attendre à obtenir un fruit par autofécondation...

Information d'intérêt général.

Bien que sans rapport direct avec l'autofécondation, je souligne à titre d'information générale le pourcentage fruits récoltés/fleurs.

Au cours de l'étude précitée, le pourcentage de fruits récoltés par rapport au nombre total de fleurs (tous types confondus) comptées sur les arbres a varié entre 4 et 10 %, selon les cultivars et les plants de chacun des cultivars (compte tenu, d'une part, de la proportion de fleurs stériles et, d'autre part, des chutes de fleurs fertiles et de jeunes fruits juste après la nouaison).

 

Clones stériles à fleurs hermaphrodites

Il paraît utile de connaître une autre particularité concernant la fructification du grenadier, signalée par G. LEVIN (Pomegranate, G. M. Levin, Third Millenium Publishing, 2006, page 81).

A la suite de modifications somatiques, les grenadiers peuvent développer des clones stériles (sans aucune fructification) qui présentent des fleurs hermaphrodites semblant normales mais affectées d'anomalies embryologiques.

C'est pourquoi il est nécessaire de réaliser un nettoyage périodique des plantations de grenadiers pour éliminer les plants stériles.

Il faudra bien évidemment éviter d'inclure de tels sujets dans les essais d'autofécondation.

Il ne faut pas confondre les clones stériles précités, qui apparaissent au sein de variétés fructifères, avec les variétés stériles de grenadier dites "à fleurs", qui ne possèdent pas de fleurs hermaphrodites normalement constituées (voir mon article permettant d'identifier les variétés "à fruits" et "à fleurs").

 

METHODE DE RICHARD ASHTON

 

Richard ASHTON possède des vergers commerciaux de grenadiers dans le centre du Texas et est l'un des principaux promoteurs des cultivars de grenadier aux Etats-Unis.

Dans son ouvrage sur le grenadier, il fournit une méthode qui permettrait de s'affranchir d'une autofécondation contrôlée (The incredible Pomegranate, Richard Ashton, Third Millenium Publishing, 2006, page 73).

Il s'agit, selon lui, de sélectionner les fruits de petite taille qui se sont développés en fin de saison au moment où les insectes pollinisateurs ont disparu, et qui, pour cette raison, seraient issus d'une autofécondation.

Cette méthode est intéressante à connaître, mais il me semble qu'elle ne garantit pas totalement que le fruit soit issu d'une autofécondation, donc que ses graines transmettent le génotype pur de la plante mère.

En effet, l'absence d'insectes au moment de la fécondation des fleurs tardives n'est pas certaine. En tout état de cause, dans ma région du littoral varois, je ne m'avancerais pas à l'affirmer...

 

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