Les fruitiers rares
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Accueil > Groupes > Ornementales fruitières > Holboellia latifolia Wall. et Holboellia coriacea Diels : distinguer les deux espèces par la feuille.
Article publié en 2014.
Auteur : François DROUET.
Photographies : François DROUET.
Tous droits réservés.
Holboellia latifolia Wall. et Holboellia coriacea Diels
Distinguer les deux espèces par la feuille
Sommaire de l'article : problématique initiale, observation des feuilles du spécimen étudié, identification du spécimen étudié, clef de détermination.
PROBLÉMATIQUE INITIALE
Passionné de fruitiers rares, je me suis intéressé très tôt à la famille des Lardizabalaceae, dont les espèces (grimpantes vigoureuses) produisent des fruits comestibles. Dans les années 1980, j'ai commencé à établir dans la région de Toulon une collection de lardizabalacées, qui s'est enrichie au fil des années de diverses espèces rares et de cultivars. Ma collection ne me posait pas de problèmes taxonomiques particuliers.
J'avais simplement remarqué dans certaines pépinières et lors de foires aux plantes pour collectionneurs la confusion entre Akebia quinata (Thunb. ex Houtt.) Decne. (feuilles avec strictement cinq folioles) et Akebia x pentaphylla (Makino) Makino qui est l'hybride entre Akebia quinata (Thunb. ex Houtt.) Decne. et Akebia lobata Decne. (feuilles à strictement trois folioles). Cet hybride, qui présente des feuilles avec quatre ou cinq folioles, parfois trois, est vendu couramment pour Akebia quinata. Résultat du manque de rigueur taxonomique, et surtout de la multiplication par semis qui favorise la perte de l'espèce-type au profit de l'hybride lorsque Akebia quinata est cultivée à proximité de Akebia lobata.
Et puis un jour, surprise... Un pépiniériste collectionneur de la région de Nice, détenteur d'une importante collection de Lardizabalacées, examinant mon pied de Holboellia latifolia Wall. au cours de sa visite de mon jardin botanique, me fait aimablement remarquer que, selon lui, il s'agit de Holbellia coriacea Diels. Et il m'indque que les deux espèces se reconnaissent à la feuille pour un oeil averti, à n'importe quelle époque de l'année puisqu'elles sont toutes deux sempervirentes. Connaissant la rigueur et l'expérience de mon interlocuteur, j'engageai alors avec lui une conversation comme je les apprécie entre pratiquants de terrain des plantes rares. A l'issue de celle-ci, un doute me paraissait établi, mais pas une certitude car je n'avais jamais vu de spécimen de l'espèce Holboellia latifolia Wall., telle qu'il l'identifiait dans sa collection. J'acceptai donc volontiers sa proposition de me donner l'occasion d'expérimenter son spécimen d'Holboellia latifolia Wall. par la plantation d'un jeune sujet issu d'une multiplication de bouture (assurant la reproduction génétique fidèle de l'espèce). Qelques jours après, je procédai à la plantation du très jeune plant qu'il m'avait envoyé. Je pris en outre la décision d'approfondir les différences entre Holboellia latifolia Wall. et Holboellia coriacea Diels.
Trois ans après, le sujet s'étant développé et ayant atteint la hauteur de 1,80 m, j'ai pu réaliser des observations significatives sur les feuilles persistantes. J'ai pu également observer les fleurs, car le plant (monoïque) fleurit régulièrement.
Holboellia latifolia Wall. : sujet de quatre ans, haut de 1,80 m.
Remarquons que pour expérimenter le nouveau spécimen de Holboellia latifolia Wall., je l'ai planté au pied d'un mur, en le palissant contre celui-ci avec des fils de fer courants de diamètre 2,4 mm. J'ai retenu ce procédé pour permettre l'observation du sujet dans mon jardin de ville, où il m'est plus pratique d'effectuer des observations fréquentes et suivies plutôt que dans mon jardin botanique, situé en campagne à 25 km de distance. Mais je déconseille ce mode de conduite pour les grimpantes de la famille des Lardizabalacées, qui sont, selon mon expérience, extrêmement vigoureuses (5 à 8 mètres de longueur de tige et diamètre des lianes de plusieurs centimètres au bout d'une quinzaine d'années de culture).
Pour des sujets bien établis, le poids des tiges et du feuillage semi-persistant nécessite un palissage avec du fil de fer aciéré et de plus gros diamètre. Leur encombrement rend fortement souhaitable un contre-espalier de 2 m de hauteur hors sol et de 4 à 6 m de longueur. Palissage sur grillage rigide, le grillage souple courant ne convenant pas. En région ventée comme la région de Toulon, un contre-espalier constitué avec des piquets et des jambes de force pour grillage courant ne suffit pas. Compte tenu de la prise au vent de la masse constituée par les tiges entrelacées et le feuillage, il m'est arrivé de trouver les piquets pliés et leur base bétonnée arrachée. Il convient de prévoir des piquets de fort diamètre, et de renforcer soigneusement les bases bétonnées. Voir exemples de contre-espaliers dans cet article.
OBSERVATION DES FEUILLES DU SPÉCIMEN ETUDIÉ
Lors de l'observation de loin des feuilles de Holboellia latifolia Wall., il est difficile de déterminer leur nombre de folioles car elles sont serrées et se recouvrent partiellement.
Holboellia latifolia Wall. : feuillage.
Les folioles d'une même feuille bien que partant d'un point unique du pétiole ne sont pas positionnées dans le même plan, comme en témoigne la photo ci-dessous.
Holboellia latifolia Wall. : tige palissée et feuillage.
Une observation attentive de près montre que les feuilles sont composées de trois folioles. Soulignons ce point : à l'examen complet et détaillé, je n'ai trouvé sur mon plant strictement que des feuilles à trois folioles. La foliole centrale est plus développée et plus large que les deux autres. Le nom Holbellia latifolia a été donné à l'espèce en raison de prétendues
feuilles larges (latifolia signifiant "à feuilles larges"). Mais l'observation des feuilles montre un polymorphisme. Si l'on constate dans le cas général des folioles centrales assez larges, certaines feuilles présentent des folioles plus ou moins étroites. En fait, ce sont les folioles des jeunes feuilles souples qui sont étroites, et quelques folioles centrales le restent une fois bien développées et relativement coriaces.
Holboellia latifolia Wall. : jeunes feuilles à folioles larges (au centre), et étroites (au dessus, couleur bronze rouge, et complètement à droite).
Ci-après, exemples de feuilles à folioles larges.
Holboellia latifolia Wall. : feuille à folioles larges (spécimen 1).
Holboellia latifolia Wall. : feuille à folioles larges (spécimen 2).
Ci-après, exemples de feuilles à folioles étroites
Holboellia latifolia Wall. : feuille à folioles étroites (spécimen 1).
Holboellia latifolia Wall. : feuille à folioles étroites (spécimen 2).
IDENTIFICATION DU SPÉCIMEN ETUDIÉ
Après m'être livré au travail d'examen des feuilles du spécimen de mon jardin de ville, dont j'ai relaté l'essentiel ci-dessus, j'ai voulu comparer mes observations avec la description d'Holboellia latifolia Wall., mais aussi d'Holboellia coriacea Diels. Ceci afin d'identifier correctement le sujet observé, et de déterminer comment distinguer avec certitude les deux espèces, qui prêtent à confusion. J'ai donc entrepris un long travail d'identification, qui m'a conduit aux étapes suivantes : recherches bibliographiques, recherches d'images sur Internet, découverte d'un texte botanique ancien, exploitation des diagnoses, analyse des descriptions contemporaines de Flora of China. Au cours de la démarche d'identification, j'ai pu établir une clef simple pour distinguer l'une de l'autre Holboellia latifolia Wall. et Holboellia coriacea Diels, qui n'est pas celle habituellement présentée (coriacité des feuilles de Holboellia coriacea Diels).
RECHERCHES BIBLIOGRAPHIQUES
J'ai commencé ma démarche d'identification par des recherches dans les ouvrages figurant dans ma bibliothèque spécialisée. Concernant le feuillage, j'en ai tiré seulement que Hoboellia coriacea Diels se distingue dans le genre Holboellia par des feuilles coriaces, d'où son nom. Mais qu'entend-on réellement par coriace ? Ethymologiquement (latin coriaceus) et du point de vue botanique, cela signifie "qui a la consistance du cuir". Les feuilles du spécimen étudié ne sont pas minces, elles ont même à l'état âgé une fermeté marquée. Mais pourrait-on leur attribuer l'attribut "coriace" ? Comparées à des feuilles dites coriaces d'espèces ornementales que je connais, je dirais qu'elles sont au moins subcoriaces. Et j'aurais une inclination à les considérer comme coriaces... Je juge donc que les éléments tirés de ma documentation sont insuffisants pour déterminer de façon certaine si le spécimen étudié appartient bien à l'espèce Holboellia latifolia Wall.
RECHERCHES D'IMAGES SUR INTERNET
Je suis alors passé aux recherches sur Internet en utilisant successivement Google et Bing, fonction Images. J'ai lancé les requêtes en premier lieu pour Holboellia latifolia Wall. L'examen des photographies et des textes qui les accompagnent, ainsi que celui des planches issues d'ouvrages anciens, m'indique que mon spécimen correspond bien à l'espèce Holboellia latifolia Wall. Mais il apparaît une certaine variabilité des individus, au hasard des sources des photographies (particuliers, pépinières, jardins botaniques, sites et ouvrages botaniques...). Concernant les feuilles, cette variabilité porte principalement sur le nombre de folioles par feuille chez le même individu : tantôt strictement trois, généralement de trois à cinq (et même jusqu'à sept sur une photographie d'origine chinoise). En examinant très attentivement les photographies, j'ai remarqué qu'il existe aussi une variabilité de la forme des folioles d'un individu à l'autre : tantôt très étroites, tantôt assez larges, tantôt les deux chez un même individu.
J'ai ensuite appliqué les requêtes Google et Bing, fonction Images, à Holboellia coriacea Diels. J'ai noté une certaine confusion dans les résultats obtenus. Il faut aller au texte joint aux photographies pour éliminer celles déclarées comme Holboellia latifolia Wall. par les auteurs et proposées par les moteurs de recherche comme Holboellia coriacea Diels. A l'observation attentive des photographies, le caractère plus coriace des feuilles n'apparaît pas pour Holboellia coriacea Diels. Pas de différence de coriacité visible par rapport à Holboellia latifolia Wall. Après examen de toutes les photographies trouvées en résultats de mes requêtes portant sur Holbellia coriacea Diels, il ne m'a pas été possible de discriminer celle-ci par rapport à Holboellia latifolia Wall.
DOCUMENT DE GASTON RÉAUBOURG
Au terme de mes recherches sur Internet, je suis arrivé à l'hypothèse qu'il existe une certaine variabilité de l'espèce Holboellia latifolia Wall., indépendamment de la confusion possible avec Holboellia coriacea Diels. Je me suis d'ailleurs interrogé sur les diverses espèces de Holboellia, en me demandant si elles existaient vraiment, ou si elles n'étaient que de simples variantes d'espèces primitivement découvertes et décrites, voire d'une seule espèce. Après plusieurs décennies de pratique concrète des fruitiers rares, j'ai en effet acquis la conviction que les botanistes créent des espèces à l'envi, et qu'une simplification bien menée remettrait au rang de variété ou de forme un nombre important de végétaux promus au rang d'espèces sur des critères trop peu discrimants. Cela me paraîssait vrai pour le genre Holboellia et, à ce stade de mes recherches, je ne voyais pas de raison claire et fondée de distinguer Holboellia latifolia Wall. de Holboellia coriacea Diels.
J'ai alors trouvé des précisions déterminantes dans un document de synthèse émanant d'un pharmacien qui s'est intéressé au genre Holboellia au début du 20e siècle. Il s'agit de la note "Les Holboellia de la Chine centrale", présentée par Gaston Réaubourg lors de la séance du 22 juin 1906 de la Société Botanique de France, et transcrite in extenso dans le bulletin de la Société Botanique de France, Tome cinquante-troisième, pages 451 à 461 de la même année. De la lecture de cette note, on peut relever quelques informations clefs : le nom fut créé par Wallich à l'occasion de la découverte de Holboellia latifolia Wall. et Holboellia angustifolia Wall. sur le versant indien de l'Himalaya, en 1824. Le genre resta longtemps limité à ces deux espèces, certains auteurs considérant même Holboellia angustifolia Wall. comme une variété de Holboellia latifolia Wall. De nombreuses variétés de Holboellia latifolia Wall. ont été recensées dans la Chine centrale, notamment dans les provinces du Houpé, Su-tchuean et Kou-Tchéou. En particulier Holboellia latifolia var. acuminata qui se distingue de l'espèce type par des feuilles oblongues, lancéolées, cuneiformes à la base, acuminées-aiguës au sommet, subcoriaces, lisses, subluisantes. Cette variété a été élevée au rang d'espèce par Lindley. Concernant Holboellia coriacea, la note de G. Réaubourg fournit les indications suivantes : elle a été décrite par Diels dans le Engler's Bot. Järbucher, vol. 29, 1901 ; on la trouve dans les districts sud de la Chine centrale ; elle se distingue de Holboellia latifolia par "ses feuilles épaisses, coriaces, dont les nervures sont à peine visibles".
Je retiens que Holboellia latifolia Wall. est polymorphe, que l'antériorité est en faveur de Holboellia latifolia Wall. par rapport à Holboellia coriacea Diels, et que la différenciation de cette dernière a été établie sur un seul caractère discriminant, qui concerne les feuilles ("feuilles épaisses, coriaces, dont les nervures sont à peine visibles"). En observant les feuilles du spécimen étudié pour vérifier l'absence du critère discriminant de Holboellia coriacea Diels mis en exergue dans la note botanique de G. Réaubourg, je constate que les feuilles sont moyennement coriaces, et surtout que les nervures secondaires et tertiaires sont très nettement visibles. Je conforte donc l'hypothèse qu'il s'agit bien de l'espèce Holboellia latifolia Wall. Plus précisément, je devrais dire qu'il s'agit de l'une des variétés de cette espèce, car G. Réaubourg nous indique que celle-ci présente une certaine variabilité. Toutefois, le texte de G. Réaubourg ne contient pas la description de Holboellia latifolia Wall. et Holboellia coriacea Diels. Il mentionne simplement les références bibliographiques de leur description, et certaines informations que l'auteur juge utile d'ajouter ou de souligner par rapport aux descriptions citées. Pour déterminer de façon sûre mon spécimen, le recours à une description précise s'imposait. J'ai alors pensé à celle qui paraît la plus pertinente : la diagnose. J'ai donc recherché les diagnoses des deux espèces précitées.
DIAGNOSE DE HOLBOELLIA LATIFOLIA WALL.
La diagnose rédigée par Nathaniel Wallich se trouve dans Tentamen Florae Napalensis Illustratae Tome 1, pages 24-25 (publication en 1824), avec une planche d'illustration. En page 23 se trouve décrit le genre Holboellia (Attention, un tome 2 a été publié en 1826 et il ne traite pas des Lardizabalaceae). L'examen de la planche d'illustration conduit au constat que le dessin général de la plante est très proche du spécimen étudié. Je note en particulier que sur la face adaxialle du limbe, les nervures tertiaires sont nettement visibles. Je relève toutefois une différence notoire de l'illustration par rapport à mon spécimen : feuilles à 3, 4 et 5 folioles. A la lecture attentive de la diagnose, je reconnais sur le spécimen étudié les principaux caractères décrits dans celle-ci. L'identification du spécimen étudié en tant qu'espèce Holboellia latifolia Wall. (peut-être une de ses variétés) est, pour moi, confirmée.
A la suite des diagnoses en latin de Holboellia latifolia et Holboellia angustifolia, on note, en fin de page 25 et au tout début de page 26, un commentaire additionnel en anglais concernant les deux espèces décrites : N. Wallich y signale la vigueur que peut prendre Holboellia latifolia (tronc aussi gros qu'un bras de bonne taille). Cette précision confirme la mise en garde formulée au début du présent article concernant la conduite de Holboellia latifolia Wall. sur de simples fils de fer tendus le long d'un mur.
DIAGNOSE DE HOLBOELLIA CORIACEA DIELS
La diagnose rédigée par Ludwig Diels se trouve dans Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, volume 29, pages 342–343 (publication en 1901 sous la direction de Adolf Engler). A la lecture attentive de celle-ci, on peut noter : les feuilles possèdent trois folioles, elles sont épaisses et coriaces, les nervures latérales secondaires et tertiaires adaxialles sont à peine visibles. A la suite de la diagnose en latin, figure un commentaire en allemand qui renforce les deux derniers points en précisant que Holboellia coriacea se distingue "de toutes les diverses formes" de Holboellia latifolia Wall. par le caractère de "cuir épais" et les nervures à peine visibles des feuilles.
Les observations réalisées sur le spécimen étudié, comparées à cette diagnose, conduisent à constater principalement que les feuilles possèdent strictement trois folioles comme Holboellia coriacea Diels, mais qu'elles ne présentent pas le caractère spécifique de limbe épais et coriace attribué à Holboellia coriacea Diels, et que les nervures secondaires et tertiaires adaxialles sont très visibles contrairement à ce qui est dit pour Holboellia coriacea Diels. En conclusion, la diagnose n'est pas détaillée, mais je peux quand même déduire de ce qu'elle contient que le spécimen étudié n'est pas de l'espèce Holboellia coriacea Diels. En revanche, les feuilles du sujet ancien de mon jardin botanique correspondent à la diagnose de Holboellia coriacea Diels.
FLORA OF CHINA
Sachant par expérience que les descriptions des plantes sont en général complétées, ou partiellement modifiées, par rapport à la diagnose au fil des années par les botanistes qui s'y intéressent, je pensais alors, pour confirmer à nouveau mes conclusions, au recours contemporain que tous les collectionneurs de plantes asiatiques connaissent bien : Flora of China. Il s'agit de la flore de Chine, élaborée et maintenue par 4 instituts botaniques chinois, associés à 7 instituts botaniques américains et européens (dont le Muséum d'Histoire Naturelle de Paris).
En la consultant, je constate que depuis la communication de G. Réaubourg en 1906 (qui ajoute déjà à l'existant 2 nouvelles espèces), la classification des Holboellia s'est considérablement complexifiée sous l'impulsion du botaniste français Gagnepain dans la première moitié du 20e siècle, relayé par les botanistes chinois à la fin du 20e siècle. Ceci bien que certaines espèces, telle Holboellia fargesii décrite par G. Réaubourg comme espèce nouvelle dans sa note botanique de 1906, ne soient plus retenues comme légitimes de nos jours. On dénombre dans le chapitre consacré au genre Holboellia 9 espèces et 6 sous-espèces, et on dispose d'une description pour Holboellia coriacea Diels et pour Holboellia latifolia Wall. De la lecture attentive des descriptions, il ressort qu'il semble exister beaucoup plus de critères pour différencier les deux espèces que le seul critère de la caractéristique de la feuille énoncé par L. Diels, et repris par G. Réaubourg. En tout état de cause, je suis resté focalisé sur la feuille, pour vérififer si elle permet vraiment de distinguer les deux espèces l'une de l'autre, afin de disposer d'une méthode de détermination simple et utilisable à n'importe quelle époque de l'année.
J'ai procédé à la vérification méthodique sur le spécimen étudié de tous les critères énoncés dans les descriptions de Flora of China, y compris ceux nécessitant une confirmation par le toucher, tels l'étroit revers interne sur la bordure du limbe indiqué pour Holboellia coriacea Diels (que j'ai effectivement constaté sur mon sujet du jardin botanique), ou le caractère nettement proéminent des vaisseaux abaxiaux indiqué pour Holboellia latifolia Wall. (que j'ai également constaté sur mon spécimen). A l'issue de celtte vérification, j'ai constaté que certains caractères descriptifs de Holboellia latifolia Wall. se retrouvent sur le spécimen étudié, et que pour certains de ces caractères, tels qu'exprimés dans les descriptions, il m'est difficile de me prononcer, malgré ma connaissance des termes botaniques employés et le soin que j'ai apporté à ce travail de vérification.
A l'issue de cette longue investigation, je puis identifier de façon certaine le spécimen étudié dans mon jardin de ville comme étant de l'espèce Holboellia latifolia Wall., et le sujet ancien présent dans mon jardin botanique comme appartenant à l'espèce Holboellia coriacea Diels.
CLEF DE DÉTERMINATION
Le genre Holboellia a été créé au début du 19e siècle par Nathaniel Wallich, botaniste danois qui fut pendant trente-cinq ans directeur du jardin botanique de Calcutta. Le nom du genre étant un hommage à son compatriote F. L. Holboell, qui était directeur du jardin botanique de Copenhague, et avec lequel il correspondait. Et Holboellia coriacea se distingue dans le genre Holboellia par des feuilles coriaces, selon L. Diels qui lui a donné un nom d'espèce (coriacea) reflétant cette particularité.
A l'issue du long processus d'identification auquel je me suis livré, je trouve ce critère d'identification ambigu car on peut considérer que les feuilles de Holboellia latifolia Wall. sont également coriaces, même si les feuilles de Holboellia coriacea Diels sont effectivement plus coriaces et un peu plus épaisses... En fait, la différence de coriacité de la feuille ne se comprend que si l'on a déjà eu en mains les feuilles des deux espèces. L. DIELS fournit dans la diagnose de Holboellia coriacea un second critère d'identification, relatif à la nervation du limbe, mais ce critère est occulté par celui qui justifie le nom de l'espèce. Pour moi, la clef principale de détermination à retenir n'est pas la différence de coriacité de la feuille, mais bien l'aspect du limbe de la face supérieure de la folliole. Pour Holboellia latifolia Wall. : nervures secondaires profondes, et nervures tertiaires très visibles (en réseau et se rejoignant sur le bord de la foliole). Pour Holboellia coriacea Diels : nervures secondaires légèrement imprimées en surface, et nervures tertiaires invisibles. Avec cette seule clef, on ne peut pas se tromper et on reconnaît instantanément les deux espèces en toutes saisons, celles-ci étant toutes deux à feuilles persistantes.
Pour bien comprendre et mémoriser la clef de détermination, examinons tout d'abord une foliole de feuille de Holboellia latifolia Wall. : on constate que les nervures secondaires sont profondes et que le réseau de nervures tertiaires est très visible.
Foliole de feuille de Holboellia latifolia Wall.
Examinons maintenant deux spécimens de foliole de la feuille de Holboellia coriacea Diels : on constate que les nervures secondaires sont légèrement imprimées dans le limbe et que les nervures tertiaires sont pratiquement invisibles, même de près.
Foliole de feuille de Holboellia coriacea Diels (spécimen 1).
Foliole de feuille de Holboellia coriacea Diels (spécimen 2).
Si l'on revient de plus près sur la foliole de la feuille de Holboellia latifolia Wall. en la grossissant, le réseau des nervures tertiaires est encore plus visible et l'on distingue bien que les nervures se rejoignent en bordure du limbe.
Foliole de feuille de Holboellia latifolia Wall. (détail).
Alors qu'en grossissant une foliole de Holboellia coriacea Diels, on constate que le réseau des nervures tertiaires est toujours pratiquement non visible ; on ne distingue vraiment que les nervures secondaires.
Foliole de feuille de Holbboellia coriacea Diels (détail 1).
Foliole de feuille de Holboellia coriacea Diels (détail 2).
L'aspect général de la feuille des deux espèces est le suivant.
Feuille de Holboellia coriacea Diels (3 folioles).
Feuille de Holboellia latifolia Wall. (3 folioles).
Et l'aspect du revers de la feuille des deux espèces est le suivant.
Revers de la feuille de Holboellia coriacea Diels (3 folioles).
Revers de la feuille de Holboellia latifolia Wall. (3 folioles).
Je remercie le visiteur de mon jardin botanique d'avoir détecté une confusion dans ma collection de Lardizabalacées, de m'avoir permis de progresser, et de m'avoir donné l'occasion de faire partager cette expérience d'identification aux lecteurs du présent article...
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